Начинаем цикл лекции вопросов о грибах.
Появление и усовершенствование микроскопа дало в руки ученых могучее средство исследования. Значение микроскопа сказалось и на зарождавшейся науке о грибах — микологии. Один из первых микроскопистов, Роберт Гук, в своей знаменитой «Микрографии» (1665 г.) описал и изобразил «голубую плесень» как случай «образования растений при гниении».
В действительности это были, судя по описанию и рисункам, части различных низших грибов, обобщенные им в «голубую плесень». Усовершенствование микроскопа позволило итальянскому ботанику Микели в 1729 году сделать очень важное для микологии открытие. Он обнаружил у грибов мельчайшие зернышки, с помощью которых они размножаются, и назвал их «семенами». В 1784 году Гидвиг дал им теперешнее название— «споры».С обнаружением у грибов «семян» принадлежность их к растительному миру приобрела характер полной достоверности.
Грибы — признаки
Но если грибы — растения, то не следует ли искать у них а других признаков, свойственных хорошо тогда уже известным для ботаников цветковым растениям? Так рассуждал Микели, упорно отыскивавший у грибов половой процесс, соответствующий цветковым растениям.
Микели был убежден, что шляпные грибы имеют цветы без околоцветников с тычинками. Внимательно изучая различные группы грибов, Микели построил их систему, приняв в основу наличие обнаруженных им грибных спор. Придерживаясь в своей классификации грибов аналогии с цветковыми растениями, Микели разделил все их разнообразие на две группы — «грибы с цветами» и «грибы с семенами». В свою очередь «грибы с семенами» он распределил на два отдела: а) семена на поверхности плодового тела и б) семена внутри плодового тела, в извилистых ходах.
Эта классификация Микели покоилась на грубой аналогии грибов с цветковыми растениями. Однако основа ее была правильна и представляла собою решительный поворот от чисто внешнего (наружного) описательства грибов к научному их пониманию.
Грибные споры
Времена Микели были эпохой зарождения микологии как науки. Микели сам лично наблюдал прорастание открытых им грибных спор. Им нельзя было не удивляться: несмотря на чрезвычайно малые размеры, эти «мелкие семена» давали начало новым растениям — грибам — со всеми типичными признаками родительских форм.
Интерес к грибным спорам еще более возрос, когда стали выявляться замечательные особенности спороношений. Насколько однообразен в своем строении мицелий у всевозможных грибных форм, настолько же различны спороношения грибов. Эта особенность грибов не была известна Микели. С поры различных видов сыроежек при увеличении в 2 000 раз Даже и более поздние исследователи, вплоть до наших дней, нередко описывали отдельные спороношения одного и того же гриба в качестве отдельных видов. Эта особенность грибов чрезвычайно любопытна и тесно связана с образом жизни и средой, где развивается определенная форма гриба.
Чтобы понять спороношение высших грибов, образующих в большинстве случаев крупные плодовые тела, необходимо обратиться к простейшим формам низших грибов. У них очень разнообразны формы полового процесса — слияние мужской и женской клеточек в зиготу (оплодотворенная клетка).
В борьбе за жизнь, путем длительного приспособления и ценой гибели бесчисленного множества грибных зачатков, выработались разнообразные формы спор. Они воспроизводят очередное потомство грибов. Наиболее характерно для низших грибов образование покоящейся споры, когда получившаяся после слияния двух клеток зигота одевается толстой оболочкой. Такая покоящаяся спора низших грибов при прорастании образует споровместилище — спорангий с большим количеством спор. Наукой о жизни давно установлено, что половое потомство живых существ более жизнестойко, чем бесполое. Кроме того, слиянием родительских признаков половым путем восстанавливается наследственное богатство, накопленное всеми прежними поколениями и ослабленное односторонним, бесполым размножением потомства. Поэтому у грибов наиболее совершенный способ размножения — половой. Но жизнь плодового тела шляпного гриба коротка. Как же обеспечивается половое воспроизведение у грибов, если жизненная необходимость обильного производства спор — вопрос всего их дальнейшего существования? Выживанием наиболее приспособленных форм постепенно выработались как бы «конвейерные» способы образования половых грибных спор.
Значение грибных спор
Значение спор настолько велико и всеобъемлюще для существования грибов, что стоит познакомиться с этими удивительными зачатками грибных организмов поближе. Если срезать вполне развернувшуюся шляпку базидиального гриба и положить ее нижней стороной на бумагу, то через несколько часов на ней получится отпечаток расположения спор. Эти отпечатки образуются выпавшими спорами. Рисунок и окраска отпечатка будут зависеть от рода (и вида) гриба, взятого для опыта. Большинство шляпных базидиальных грибов, как уже отмечено, относятся к двум семействам — трутовиковым (трубчатым) и пластинниковым. Шляпка трубчатого гриба дает мелкосетчатый рисунок от тесно сближенных трубочек плодоносного (гимениального) слоя. Отпечаток плодоносного слоя белого гриба на белом листе бумаги будет охряно-желтоватого цвета. Ржаво-буроватая окраска отпечатка плодоносного слоя подосиновика зависит от такого же цвета его спор. Отпечатка плодоносного слоя красной сыроежки на белом листе бумаги не будет заметно, так как споры у сыроежек мучнисто-белого цвета. Поэтому шляпки сыроежек следует помещать не на белую, а на черную или цветную бумагу, чтобы получить хорошо заметный отпечаток их спор. Лесные и луговые шампиньоны, наоборот, дают на белой бумаге четкий фиолетовый рисунок — отпечаток, состоящий из лиловоокрашенных спор. Некоторые пластинниковые грибы имеют черные споры, например, копринус (чернильный гриб) дает на бумаге черный отпечаток — споры у него черные.
Вредный желчный гриб (внешне похожий на белый) очень легко отличим по отпечатку его плодоносного (гимениального) слоя, так как имеет споры розоватого цвета, а не желтоватого, как у белого гриба. Окраска нижней поверхности шляпки, ее плодоносного слоя, всегда совпадает с цветом отпечатка его на бумаге, так как зависит от окраски мельчайших спор. Иногда нижняя сторона шляпки гриба, ее плодоносный слой, с возрастом изменяет окраску. Это зависит от постепенного созревания спор. Именно к этому времени серовато-белый цвет нижней стороны шляпки осиновика темнеет, покрывается темными точками. У белого гриба плодоносный слой с возрастом желтеет, а позднее принимает зеленоватый — серовато-оливковый цвет.
Споры шляпочных грибов
Споры шляпочных грибов под микроскопом при увеличении от 700 до 2 тысяч раз резко отличаются друг от друга по размерам, форме, окраске и оболочке. Эти различия спор высших грибов очень определенны и постоянны. Они могут служить в настоящее время основными систематическими признаками при определении грибов. Величина грибных спор колеблется от 4 до 29 микронов, то есть тысячных долей миллиметра (очень крупные споры у черного трюфеля). У произрастающих в наших лесах 32 видов сыроежек («руссула») споры каждого вида имеют свою форму и рисунок расположения шипиков на оболочках спор и легко различимы по этим микроскопическим признакам.
Многочисленные опыты показали, что споры многих грибов выдерживают температуру до 100— 150° С ниже нуля. Более чувствительны грибные споры к повышенным температурам, хотя некоторые выдерживают до 75°С тепла. Грибные споры взятые со снега, легко прорастают, как и выдерживавшие длительную сухую погоду. Оболочки спор настолько прочны, что на них не действуют ни значительные колебания температуры, ни изменения влажности и других условий окружающей среды. Однако, как и все живые организмы, грибные споры для наиболее успешного развития нуждаются в определенных температурных условиях — от 16 до 25 градусов тепла. Грибы распространяются спорами с помощью воздуха, который они наполняют во все времена года, днем и ночью, во всякую погоду и на очень большую высоту.
Грибные споры
Однако грибница многих грибов живет в земле, где и должны бы прорастать их споры. Как же они распространяются? Установлено, что распространителями таких грибов являются земляные черви. Грибные споры заглатываются червями, проходят через пищеварительный тракт и затем выбрасываются вместе с экскрементами. Пищеварительные соки червя благоприятно действуют на оболочку грибной споры, и она, побывав в черве, быстро прорастает.
Пока такая спора не прошла пищеварительного канала червя и ее оболочка не размягчена действием желудочных соков, спора не прорастает. Такое же любопытное явление наблюдается и у грибов-навозников («копринусы»). Споры гриба-навозника не прорастают, пока не попадут в кишечный тракт животного. Выброшенная наружу с навозом, такая спора быстро прорастает. Вот почему грибы-навозники развиваются часто на кучах навоза, помета домашних и диких животных. Таким же путем способствуют прорастанию спор и птицы. Они разносят споры на дальние расстояния.
Грибной зародыш или спора шляпного гриба полового происхождения, попадает в почву и при благоприятных условиях прорастает в одноклеточную грибничку. Такая грибничка представляет собою слабо развитую бесцветную нить. Наукой установлено, что одноклеточная грибничка превращается в многоклеточный мицелий путем слияния (попарного) с другими грибничками того же вида. Таким слиянием образуются многоклеточные мицелии, на которых развиваются плодовые тела.
Мы рассмотрели грибные споры полового происхождения. Такие споры образуются на плодовых телах шляпных грибов. Но, кроме полового, грибные споры возникают и бесполым путем.
Бесполые спороношения очень разнообразны. Самый простой способ образования внутренних бесполых спор можно наблюдать у низших форм грибов, еще не порвавших с водной средой и ведущих водный образ жизни. У них бесполые споры развиваются внутри особых спороносцев прямо в воде, где и живет их грибница. Появление таких спор из спороносцев уже в давние времена привлекло внимание исследователей. Действительно, это одно из любопытнейших явлений живой природы. Один из старинных ботаников, изумленный появлением бесполых спор из спороносца водоросли вошерии, писал, что он наблюдал, как растения превращаются в животных!
Шарообразный спороносен, перед появлением из него бесполых спор остается неподвижным в капле воды под микроскопом. Но вот в одном месте оболочка спороносца разрывается, и сквозь это отверстие выскакивают в воду подвижные споры, активно движущиеся с помощью особых ресничек. Эти споры называют зооспорами, так как они очень напоминают своей подвижностью животные организмы. Образование зооспор широко распространено у водорослей и низших грибов — организмов, обитающих в воде и занимающих в органической эволюции самые низшие ее ступени.
У низших грибов, перешедших к наземному образу жизни, внутренние бесполые споры развиваются в шарообразных спорангиеносцах, поднимающихся над мицелием. Оболочка таких спорангиеносцев лопается, и созревшие споры разносятся токами воздуха. Такие спорангиеносцы легко наблюдать на хлебной плесени — видах мукора. Высшие грибы не имеют внутренних спор бесполого спороношения. Их наружные бесполые споры, или конидии, сидят на концах удлиненных, часто разветвленных гиф — конидиеносцев.Широко распространены и бесполые наружные спороношения, которые называют пикнидами. Это обычно полый шар с темно окрашенной стенкой из тесно переплетенных гиф, которые концами отходят внутрь полости шарика короткими конидиеносцами. Конидии на концах конидиеносцев выдвигаются ими наружу и разносятся ветром.
Конидии одеты оболочками и самостоятельно передвигаться не могут. Формирование конидии происходит просто. Кончик конадненосца отделяется перегородкой, постепенно округляется и отпадает готовой спорой — конидией. Такое простое обособление конидий на концах конидиеносцев происходит сравнительно быстро.Рассмотренные нами в самых общих чертах разнообразные споры и способы их образования могут смутить начинающего знакомиться с миром грибов.
Размножение спорами
Каждая спора — частичка материнского растения (гриба), специально приспособленная для размножения. Поэтому, насколько различны между собой разнообразные формы грибов, настолько неодинаковы и их споры. Отделившись от родительского гриба, спора подхватывается ветром и благодаря своим чрезвычайно малым размерам плавает в воздушных струях, пока не встретит препятствия. Поверхность почвы, ствол дерева, любая пылинка, капелька водяного пара прекращают воздушное путешествие грибной споры.От того, в какие условия попадает этот крохотный зачаток нового гриба, будет зависеть и судьба его следующих поколений. Природная обстановка, пригодная для прорастания споры гриба и развития нежной грибницы, складывается в очень ограниченное время и быстро меняется. Поэтому спора может прорасти и благополучно завершить превращение в грибницу только в определенное время, иногда буквально в считанные дни.
Массовое образование спор
В период наиболее благоприятного времени жизни гриба у него, как правило, быстро и усиленно возникают, отшнуровываются и обильно рассеиваются вокруг споры бесполого происхождения. Гриб как бы «спешит» воспользоваться благоприятной обстановкой для расселения своего потомства. Он образует в это время массу «упрощенных», недолговечных спор, которые вполне пригодны для размножения гриба, но не способны переносить длительные невзгоды.
Подходит к концу время, благоприятное для усиленного размножения бесполых спор. Гриб начинает производить более совершенные споры, способные противостоять неблагоприятной жизненной обстановке и даже перезимовывать, не теряя жизнеспособности.Чем более трудна и сложна жизненная обстановка, которую приходится преодолевать грибной споре, тем меньше у нее шансов на выживание. Из многих тысяч разве одной удается попасть в удачную жизненную среду и дать начало новой грибнице. Единственная гарантия продолжения жизни гриба — массовое образование спор. Так, одно плодовое тело боровика или подосиновика средней величины производит десятки миллионов спор. Гигантский дождевик дает трудно вообразимое количество спор до 7 триллионов и больше! И все это бесчисленное множество грибных спор носится в воздухе, ютится в природе — и в огромном числе гибнет до прорастания. Только неисчерпаемая щедрость спорообразования восполняет постоянную их гибель.
На тот случай, когда образование грибниц из спор невозможно и самые приспособленные из них не могут прорастать, грибница имеет запасные способы размножения. В некоторых случаях у отдельных грибных форм при неблагоприятных условиях существования из массы сплетающихся гиф образуется склероций. Это твердое образование, способное длительно противостоять любым невзгодам жизненной обстановки. Образец склероция мы уже приводили — это всем известные рожки спорыньи, образующиеся в колосьях ржи. Склероции покрыты плотной темной оболочкой, округлы. Величина их бывает у различных форм грибов неодинакова— от нескольких миллиметров до сантиметра и больше. В благоприятных для гриба условиях склероции образуют органы спороношения или разрастаются снова в мицелий (грибницу).Подземный мицелий не лишен способности вегетативного (бесполого) размножения на месте и без помощи спор. Отдельные части мицелия могут развиваться самостоятельно. Концы гиф (нитей) мицелия могут распадаться на отдельные короткие клетки оидии, из которых вырастают новые грибницы.
В некоторых случаях отдельные клетки мицелия увеличиваются и уплотняются, превращаясь в хламидоспоры с плотной оболочкой. Когда материнский мицелий гибнет, из хламидоспор развиваются новые грибницы или органы спороношения. Иногда грибница «почкуется», отдельные ее клетки округляются, превращаясь в своеобразные выросты, которые последовательным почкованием иногда образуют цепочки. Отдельные клетки этого «почкующегося мицелия» легко изолируются и разрастаются отпочковыванием все новых и новых клеток. При огромном разнообразии сиороношений и других способов размножения грибов неудивительно их массовое появление в короткие промежутки благоприятно сложившейся для них жизненной обстановки. Не зная способов размножения грибов спорами, люди невольно терялись в догадках и считали их «таинственными существами». Поэтому легко понять, какое огромное значение для науки имело изучение грибных спор.